ATP 1 (soluciones)
1.- Escriba el nombre completo del ATP y cite sus componentes (ilustre con un esquema, sin fórmulas).
ATP es un acrónimo de adenosina trifosfato o trifosfato de adenosina. A menudo se escribe adenosín trifosfato. Sus componentes son: adenina (A), ribosa (R) y tres grupos fosfato (P). La ribosa se une por un lado a la adenina, y por otro, al trifosfato. Esquema:
2.- ¿Cuándo se descubrió el ATP?
El ATP fue descubierto por Karl Lohmann en 1929 analizando muestras de tejido muscular estriado. Aunque al principio se creyó que el ATP actuaba como fuente de energía solamente en el tejido muscular, poco después se encontró en todos los tipos de células (animales, vegetales y microbianas).
En 1941 Fritz Lipmann propuso el ATP como principal molécula de transferencia de energía en la célula.
La estructura molecular del ATP quedó confirmada en 1945.
3.- Considerando que el esquema adjunto corresponde al ATP, cite las partes numeradas.
La solución es:
1 = grupo fosfato terminal (gamma, γ)
2 = fosfato intermedio (beta, β)
3 = fosfato (alfa, α)
4 = ribosa
5 = adenina
6 = adenosina
4.- Suponga que el esquema adjunto representa la molécula de ATP. Cite el nombre de A y el tipo de enlace que hay en las posiciones numeradas. Haga un esquema para detallar la formación de tales enlaces.
La solución es:
A = adenosina (nucleósido formado por adenina y ribosa)
1 = enlace fosfoéster
2 y 3 = enlaces tipo fosfoanhidro
En el ATP, el enlace fosfoéster se establece entre el fosfórico y el grupo CH2OH de la ribosa, quedando, tras la eliminación de agua, un átomo de oxígeno entre los de P y C (-P-O-C-).
Para formar el enlace fosfoanhidro intervienen dos OH de sendos fosfóricos, quedando, tras la eliminación de agua, un átomo de oxígeno entre ambos P (-P-O-P-).
De manera más detallada:
5.- ¿Cómo se unen la adenina y la ribosa para formar el nucleósido?
La adenosina está formada por adenina y ribosa, que se unen eliminando agua entre la posición 9 de la base y la 1’ de la pentosa. La ribosa está ciclada (β-D-ribofuranosa), resultando un enlace β-N-glucosídico, que permite la rotación entre dichos componentes.
6.- ¿Por qué unos libros, al representar la fórmula de la adenosina o del ATP, dibujan la adenina encima de la pentosa mientras que otros la desplazan hacia un lado?
Ambas conformaciones son igualmente válidas puesto que el enlace N-glucosídico permite la rotación, de manera que la orientación de la base puede variar con respecto a la pentosa, circunstancia que cambia el valor del ángulo diedro. En función de este valor, cuando se dibuja la base encima de la pentosa se trata de la conformación “syn”, mientras que cuando está hacia un lado representa la forma “anti”.
Los nucleósidos de purina (adenina, guanina) pueden adoptar cualquiera de las dos conformaciones cuando están libres en solución, aunque preferentemente adoptan la “syn” (en la “anti” tiene lugar un ligero impedimento estérico con el H unido al carbono de la posición 8).
Nota.- Los nucleósidos de pirimidina (citosina, timina, uracilo), adoptan la forma “anti” por existir un impedimento estérico de la pentosa con el grupo 2-oxo de la base.
7.- Considerando que el ácido ortofosfórico (fosfórico) tiene diferentes constantes de disociación, represente su fórmula teniendo en cuenta estos valores: pK1 = 2, pK2 = 7, pK3 = 12.
El ácido fosfórico tiene 3 átomos de H gradualmente disociables, cada uno de los cuales tiene un pK específico, resultando: fosfórico, ion dihidrógeno fosfato, ion monohidrógeno fosfato e ion fosfato.
Representando los enlaces:
8.- En relación con la pregunta anterior, represente el fosfórico considerando estos valores de pH: 1, 3, 7 y 13.
Relacionando la escala pH con los valores de pk propios del fosfórico (pK1 = 2, pK2 = 7, pK3 = 12), resulta:
Por consiguiente, la respuesta pedida en el enunciado es:
Nota.- Aunque lo usual es utilizar representaciones planas, realmente, los 5 enlaces del fosfórico están en resonancia, siendo la distribución espacial equivalente a una molécula tetraédrica:
9.- Utilice las siguientes estructuras moleculares para representar el AMP.
La ribosa y la adenina quedan enlazadas a través de las posiciones 1’ y 9, respectivamente. Considerando, además, que el fosfórico se une con el OH del carbono 5’, se obtiene la siguiente disposición:
Tras la eliminación de 2 moléculas de agua quedan establecidos estos dos enlaces: N-glucosídico y 5’-fosfoéster.
Resultando:
10.- ¿Cómo se origina y qué función cumple el AMP cíclico? Represente la fórmula estructural.
El AMP cíclico (AMPc) se origina a partir del ATP mediante la acción de la enzima adenilato ciclasa, quedando libre un grupo difosfato.
El único fosfato que contiene el AMP cíclico se halla formando un enlace fosfodiéster con las posiciones 3’ y 5’ de la ribosa.
Al pH fisiológico, el AMP cíclico presenta el grupo fosfato ionizado. La fórmula estructural es:
El AMP cíclico desempeña una función importante en el medio intracelular ya que suele actuar como “segundo mensajero” en diversos procesos bioquímicos.
11.- Represente la fórmula estructural del ATP señalando los diferentes enlaces que hay entre sus componentes.
El ATP está integrado por adenina, ribosa y tres moléculas de ácido fosfórico, en la siguiente disposición:
Una vez establecidos los enlaces mediante eliminación de sendas moléculas de agua, resulta:
Nota.- Debido al fenómeno de la resonancia, la disposición espacial de los enlaces de los grupos fosfato es tetraédrica:
12.- Deduzca la fórmula molecular del ADP y del ATP.
Para efectuar el cálculo hay que tener en cuenta que están integrados por adenina, ribosa y 2 ó 3 fosfóricos, así como las 3 ó 4 moléculas de agua eliminadas al formarse los enlaces:
Las fórmulas moleculares de los componentes son:
Adenina (A) = C5 N5 H5
Ribosa (R) = C5 H10 O5
Fosfórico (P) = P O4 H3
Resultando:
• ADP = C5N5H5 + C5H10O5 + 2 (PO4H3) – 3 (H2O) = C10 N5 H15 O10P2.
• ATP = C5N5H5 + C5H10O5 + 3 (PO4H3) – 4 (H2O) = C10 N5 H16 O13P3.
13.- Represente la fórmula del ATP, señale sus componentes e indique la diferencia con el ADP y el AMP.
Los nucleósidos fosfato AMP, ADP y ATP están formados por adenina, ribosa y uno, dos o tres grupos fosfato, respectivamente (para diferenciarlos se utilizan las primeras letras del alfabeto griego: α, β, γ).
La representación estructural es:
14.- Escriba el nombre de la estructura molecular adjunta e identifique las partes numeradas.
El conjunto representa la estructura molecular del ATP (adenosín trifosfato).
1 = adenina
2 = ribosa
3 = AMP (adenosín monofosfato)
4 = ADP (adenosín difosfato)
5 = grupo fosfato terminal del ATP
15.- Señale en la fórmula del ATP las tres unidades integrantes así como las posiciones: 1’, 5’, 9. ¿Por qué se escribe en algunos libros: ATP4-?
Las tres unidades que integran el ATP son: adenina, ribosa y el grupo trifosfato. La ribosa se encuentra ciclada (β-D-ribofuranosa) y se une, por la posición 1’, a la 9 de la adenina, y por la 5’, al fosfato alfa. O sea:
ATP4- significa que, en solución neutra (pH = 7), el ATP se encuentra como anión con carga
múltiple debido a la ionización de los grupos fosfato.
16.- Represente la fórmula del ADP con los grupos fosfato hacia la derecha y marque las posiciones: 1, 9, 1’ y 5’. ¿Qué significa ADP3-?
La fórmula es:
ADP3- significa que, como consecuencia de la ionización de los dos grupos fosfato en solución
neutra (pH = 7), el ADP se encuentra en forma de anión con 3 cargas negativas.
17.- Aclare el significado de: MgATP2- y MgADP- (ilustre con un esquema).
Tanto el ATP como el ADP, en solución neutra (pH = 7), tienen varias cargas negativas, de modo que pueden formar complejos con el catión Mg2+.
En el medio intracelular abunda dicho catión, por lo que los aniones ATP4- y ADP3- se hallan en gran parte como quelatos: MgATP2- y MgADP-. Esquema:
Nota.- Un quelato es un complejo formado al unirse una molécula por más de un punto con un ion metálico.
18.- (Internet: “EC 4.6.1.1”). ¿Cuál es el nombre de la enzima que cataliza el proceso adjunto? Identifique los compuestos A, B y C. Escriba la reacción sin fórmulas.
“EC 4.6.1.1” corresponde a la enzima adenilato ciclasa.
Los compuestos son:
A = adenosín trifosfato (ATP)
B = difosfato
C = adenosín 3’, 5’monofosfato (AMP cíclico)
La reacción sin fórmulas es:
19.- (Internet: “EC 4.6.1.2”). ¿Cuál es el nombre de la enzima que cataliza el proceso adjunto? Identifique los compuestos A, B y C. Escriba la reacción sin fórmulas.
“EC 4.6.1.2” corresponde a la enzima guanilato ciclasa.
Los compuestos son:
A = guanosín trifosfato (GTP)
B = difosfato
C = guanosín 3’, 5’ monofosfato (GMP cíclico)
La reacción sin fórmulas es:
20.- (Internet: “EC 2.7.4.3”). ¿Cuál es el nombre de la enzima que cataliza el proceso adjunto? Identifique los compuestos A, B y C. Escriba la reacción sin fórmulas.
“EC 2.7.4.3” corresponde a la enzima adenilato quinasa, que transfiere un grupo fosfato del ATP al AMP.
Los compuestos son:
A = adenosín trifosfato (ATP)
B = adenosín monofosfato (AMP)
C = adenosín difosfato (ADP)
La reacción sin fórmulas es:
21.- ¿Qué función realiza la enzima E? Identifique los compuestos A, B, C y D. Escriba la reacción sin fórmulas.
La enzima E cataliza la transferencia de un grupo fosfato del ATP al dAMP resultando ADP y dADP (proceso que tiene carácter reversible). Por tanto, la enzima es una “fosfotransferasa”.
Los nombres de los compuestos son:
A = adenosín trifosfato (ATP)
B = desoxiadenosín monofosfato (dAMP)
C = adenosín difosfato (ADP)
D = desoxiadenosín difosfato (dADP)
He aquí la reacción sin fórmulas:
22.- (Internet: “EC 3.1.4.17”). Dado el proceso adjunto, ¿qué función realiza la enzima E? Identifique los compuestos A, B y C. Escriba la reacción sin fórmulas.
La enzima E es una “fosfodiesterasa”, esto es, cataliza la hidrólisis del enlace fosfodiéster que posee el AMP cíclico, resultando AMP (el proceso es reversible). Esta enzima pertenece a la clase 3 (hidrolasas).
Los nombres de los compuestos son:
A = adenosín 3’, 5’ monofosfato (AMP cíclico)
B = agua
C = adenosín 5’ monofosfato (AMP)
La reacción sin fórmulas es:
23.- Complete el siguiente cuadro considerando la acción enzimática que transfiere el fosfato terminal del nucleósido trifosfato al otro nucleótido.
El resultado de la transferencia indicada en el enunciado es:
24.- ¿De qué maneras puede generarse AMP en las células?
Cuando las cadenas de ARN se rompen, se van formando monofosfatos de nucleósidos, entre ellos el adenosín monofosfato (AMP).
El AMP también se puede originar a partir de 2 moléculas de ADP así como por hidrólisis del ADP o del ATP. Esquemáticamente:
25.- ¿Se puede originar ATP a partir del AMP? Haga un esquema.
El AMP puede originar ATP pero no directamente sino mediante la formación previa de ADP.
En primer lugar, el AMP debe reaccionar con el ATP, proceso catalizado por la enzima adenilato quinasa, que transfiere un grupo fosfato del ATP al AMP, por lo que ambos nucleótidos se convierten en ADP.
En segundo lugar, la fosforilación del ADP para producir ATP es un proceso que tiene lugar en las mitocondrias de los organismos aerobios, gracias a la acción del complejo ATP-sintasa durante la fosforilación oxidativa.
Esquema:
O bien, de un modo más simplificado:
26.- Formule el ATP con los fosfatos en la derecha y marque las posiciones: 1, 1’, 5’ y 9. ¿Por qué se dice que es un compuesto fosfatado de energía elevada?
• La fórmula del ATP, orientada según se pide en el enunciado, es:
• En muchos libros se suele indicar que el ATP contiene dos enlaces fosfoanhidro, que al hidrolizarse “liberan” mucha energía (entre 7 y 8 kcal/mol), pero, realmente, la energía libre que se libera en la hidrólisis no proviene del enlace específico que se rompe, sino es consecuencia de que los productos de la reacción poseen un contenido de energía libre menor que la del ATP.
27.- Redacte un breve comentario sobre la hidrólisis del ATP y su utilidad celular.
El ATP es una molécula fosfatada de energía elevada. Cuando el ATP se hidroliza origina ADP y fosfato (Pi), o bien, AMP y difosfato (PPi). Las enzimas que catalizan la hidrólisis del ATP reciben el nombre general de “ATPasas” (adenosín trifosfatasas).
La energía liberada en la hidrólisis del ATP es consecuencia de que los productos de la hidrólisis poseen un contenido de energía libre menor que el ATP.
La citada energía tiene diversas utilidades en la célula: biosíntesis, transporte activo, contracción muscular, bioluminiscencia, bioelectricidad, etc.
28.- A menudo se lee que el ATP es la “moneda energética” de la célula. ¿Qué significa?
La función del ATP como “moneda energética” significa que la célula, cuando mediante algún proceso bioquímico libera energía, utiliza parte de la misma para formar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. La energía queda así conservada en el ATP. Cuando la célula necesita energía para realizar algún proceso metabólico, lo acopla a la hidrólisis del ATP liberando entonces la energía que posibilita la realización del otro proceso.
29.- ¿Por qué se dice que el ATP es una molécula “rica” en energía y que tiene carácter “universal”?
• El ATP es una molécula “rica” en energía porque al hidrolizarse libera una gran cantidad de energía libre, que no proviene del enlace específico que se rompe sino es consecuencia de que los productos de la hidrólisis poseen un contenido de energía libre menor que el ATP.
• El carácter “universal” del ATP se debe a que es una molécula utilizada por todos los organismos vivos para conservar la energía y transferirla a los procesos bioquímicos que la consumen.
30.- Cite el nombre completo de otros nucleótidos que sean muy similares al ATP desde el punto de vista energético.
Además del ATP hay otros nucleótidos, estructuralmente análogos, que son moléculas fosfatadas ricas en energía.
Ejemplos:
GTP = guanosina trifosfato
CTP = citidina trifosfato
UTP = uridina trifosfato
Estos tres se hallan en todas las células, pero su concentración es mucho menor que la del ATP. Además se encuentran los siguientes (a concentraciones bajas):
dATP = desoxiadenosina trifosfato
dGTP = desoxiguanosina trifosfato
dCTP = desoxicitidina trifosfato
dTTP = desoxitimidina trifosfato