Cadena respiratoria (soluciones)
1.- Indique dónde se localiza la cadena transportadora de electrones en las células: a) eucarióticas, b) procarióticas.
• En las células eucarióticas, los componentes de la cadena de transporte de electrones están localizados en la membrana mitocondrial interna. En el caso de las células vegetales, que poseen mitocondrias y cloroplastos, las moléculas de la cadena transportadora de electrones propia del proceso fotosintético se hallan en las membranas de los tilacoides.
• En las células procarióticas, como las bacterias, las moléculas que forman parte de la cadena de transporte de electrones se encuentran en la membrana citoplásmica y en sus invaginaciones.
2.- En relación con las mitocondrias, ¿qué es y dónde se localiza la cadena transportadora de electrones (cadena respiratoria)? ¿Por qué es tan importante?
• La cadena transportadora de electrones mitocondrial (cadena respiratoria) consiste en una serie ordenada de moléculas que intervienen en la transferencia de electrones, mediante oxidaciones y reducciones reversibles.
• La mayor parte de las proteínas implicadas en dicha cadena se agrupan en varios complejos localizados en la membrana mitocondrial interna.
• La cadena de transporte de electrones mitocondrial es tan importante por su relación con el proceso generador de energía. La cadena respiratoria utiliza electrones desde un donador, ya sea NADH o FADH2, y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una serie de reacciones redox acopladas a la creación de un gradiente de protones que es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.
3.- Aclare la diferencia entre respiración aerobia y anaerobia.
La respiración consiste en la obtención de energía por oxidación de sustratos reducidos, de forma que las coenzimas reducidas transfieren los electrones a través de una cadena transportadora en cuyo final existe un aceptor exógeno oxidado, que se reduce.
• En la respiración aerobia el aceptor final es el O2.
• En la respiración anaerobia el aceptor final es distinto del O2 (nitrato, sulfato, etc.).
En ambos casos, el transporte de electrones origina la liberación de energía libre, que se traduce en un potencial electroquímico de protones, cuyo flujo a través de las ATP sintasas de membrana origina ATP, proceso conocido como fosforilación oxidativa (OXPHOS).
4.- ¿Por qué suele decirse que las mitocondrias (y los cloroplastos) son orgánulos semiautónomos?
Las mitocondrias (y los cloroplastos) se consideran orgánulos semiautónomos porque poseen ADN, ARN y ribosomas (70 S), por lo que son capaces de sintetizar proteínas. Pero la información genética del orgánulo es insuficiente para codificar todas las proteínas necesarias, pues muchas de ellas están codificadas por el ADN nuclear, siendo transportadas al orgánulo después de ser sintetizadas en el citosol.
El ADN mitocondrial y el cloroplástico están formados por una doble hélice con los extremos unidos covalentemente (ADN circular). Evolutivamente se interpreta que dichos ADN provienen de genomas circulares pertenecientes a diversas bacterias, las cuales fueron englobadas por un ancestro de las células eucarióticas (teoría endosimbióntica).
La región codificante del genoma mitocondrial humano contiene 37 genes, de los cuales 22 son para ARN de transferencia, 2 para ARN ribosómico y 13 para codificar proteínas que participan en la fosforilación oxidativa.
5.- ¿En qué consiste la fosforilación oxidativa?
La fosforilación oxidativa consiste, esencialmente, en que la energía potencial originada por el gradiente electroquímico de protones (fuerza protón-motriz) es utilizada para generar ATP.
En el aprovechamiento de esta energía interviene un complejo enzimático llamado ATP sintasa, integrado en la membrana mitocondrial interna, formando un canal hidrofílico a cuyo través pasan los protones del espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial. La energía generada por este flujo de protones es utilizada por la ATP sintasa para fosforilar el ADP y formar ATP.
6.- ¿Qué son las flavoproteínas?
Las flavoproteínas son proteínas enzimáticas que poseen FMN (mononucleótido de flavina) o FAD (dinucleótido de flavina y adenina) unidos de forma covalente a su sitio activo.
Las flavoproteínas intervienen en la cadena respiratoria actuando como intermediarios entre reacciones en las que se transportan un par de electrones.
7.- Identifique las partes o procesos numerados en el esquema adjunto. ¿Qué nombre recibe la zona marginal coloreada de azul? Defina el proceso nº 8.
• Partes numeradas:
1 = membrana mitocondrial externa. 2 = espacio intermembranoso.
3 = membrana mitocondrial interna. 4 = matriz mitocondrial.
5 = ciclo de Krebs. 6 = fumarato.
7 = ATP sintasa. 8 = fosforilación oxidativa.
• La parte coloreada de azul es el citosol.
• La fosforilación oxidativa es un proceso de síntesis de ATP que se produce como consecuencia de la entrada de protones en la matriz mitocondrial (a favor del gradiente electroquímico), a través de la ATP sintasa.
8.- ¿Qué es el potencial redox (reducción-oxidación)?
El potencial redox es una medida de la afinidad de un transportador de electrones por los electrones. Se expresa en mV (milivoltios).
Los compuestos con un potencial redox más negativo tienen menor afinidad por los electrones y tienen una gran tendencia a donarlos, mientras que los compuestos con potencial redox más positivo tienen mayor afinidad por los electrones y su tendencia es a aceptarlos.
Así, por ejemplo, los valores aproximados del potencial redox de los complejos I y III son, respectivamente, -300 mV y +300 mV.
9.- ¿Cómo se ordenan los transportadores en la cadena respiratoria?
En la cadena respiratoria los electrones fluyen a favor de un potencial redox desde las coenzimas reducidas hasta el O2, a través de varios complejos multiproteicos.
La disposición de los transportadores en orden decreciente respecto al potencial redox permite que los electrones fluyan de unos a otros cuando pasan por dichos complejos.
10.- ¿Cuántos ATP genera cada molécula de NADH y de FADH2 que se oxidan en la cadena respiratoria?
En la membrana mitocondrial interna los electrones fluyen desde las coenzimas NADH y FADH2 hasta el oxígeno molecular (O2) en una serie de transformaciones redox que liberan energía, que es empleada para bombear protones desde la matriz al espacio intermembranoso. El retorno de tales protones a la matriz, a favor del gradiente electroquímico y a través de la ATP sintasa, permite la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).
Cada par de electrones cedidos por la molécula de NADH proporcionan en su transporte energía suficiente para la formación de 2,5 (3) moléculas de ATP, mientras que si el donador de electrones es la molécula de FADH2 el resultado es 1,5 (2) moléculas de ATP.
11.- Identifique las partes o procesos numerados en el esquema adjunto. ¿En qué se transforma el succinato?
• Partes numeradas:
1 = matriz mitocondrial. 2 = membrana mitocondrial interna.
3 = espacio intermembranoso. 4 = membrana mitocondrial externa
5 = citosol. 6 = citocromo c.
• El succinato se transforma en fumarato.
• Proceso nº 7. Los electrones eliminados en la oxidación del succinato (ciclo de Krebs) son captados por el complejo II y, posteriormente, van siendo transportados a la coenzima Q, complejo III, citocromo c, complejo IV, hasta llegar al O2 (aceptor final), formándose agua.
En los complejos III y IV se ha representado el bombeo de protones que tiene lugar como consecuencia del transporte de electrones.
12.- Identifique las partes o procesos numerados en el esquema adjunto.
1 = membrana mitocondrial externa. 2 = espacio intermembranoso.
3 = membrana mitocondrial interna. 4 = matriz mitocondrial.
5 = ATP sintasa.
6 = los electrones cedidos por el NADH al complejo I son transportados mediante otros componentes de la cadena: coenzima Q, complejo III, citocromo c, complejo IV, siendo el O2el aceptor final, formándose agua.
7 =bombeo de protones a través de los complejos I, III y IV.
8 = fosforilación oxidativa.
13.- Identifique las partes o procesos numerados en el esquema siguiente.
1 = matriz mitocondrial. 2 = espacio intermembranoso.
3 = membrana mitocondrial externa.4 =membrana mitocondrial interna.
5 = complejo I. 6 = citocromo c. 7 = citosol.
8 = los electrones cedidos por el FADH2 son transportados desde el complejo II a los otros componentes de la cadena: coenzima Q, complejo III, citocromo c, complejo IV, siendo el O2 el aceptor final, formándose agua.
14.- En relación con la mitocondria, identifique las partes o procesos numerados en el esquema adjunto.
1 = espacio intermembranoso.
2 = bombeo de protones a través de los complejos I, III y IV.
3 = membrana mitocondrial interna.
4 = matriz mitocondrial.
5 = los electrones cedidos por el NADH al complejo I son transportados mediante otros componentes de la cadena: coenzima Q, complejo III, citocromo c, complejo IV, siendo el O2 el aceptor final, formándose agua.
6 = fosforilación oxidativa.
7 = flujo de protones a través de la ATP sintasa.
15.- ¿Cuántos complejos integran la cadena respiratoria y cuáles son los llamados componentes móviles?
• La cadena respiratoria está integrada por los complejos I, II, III y IV, a través de los cuales fluyen los electrones hasta el aceptor final (oxígeno). La ATP sintasa constituye el complejo V.
Los llamados componentes móviles de la cadena respiratoria son dos:
• La ubiquinona o coenzima Q, que transporta los electrones desde los complejos I y II al complejo III.
• El citocromo c, que transporta los electrones desde el complejo III al complejo IV.
16.- Dado el esquema adjunto, nombre las partes numeradas en rojo. ¿Qué es la cadena respiratoria?
● Partes numeradas:
1 = matriz mitocondrial. 2 = membrana mitocondrial interna.
3 = espacio intermembrana. 4 = membrana mitocondrial externa.
5 = citosol. 6 = citocromo c.
● La cadena respiratoria es un conjunto formado por los complejos proteicos localizados en la membrana interna de la mitocondria, a través de los cuales tiene lugar el transporte de electrones desde el NADH y FADH2 hasta el O2, formándose H2O:
½ O2 + 2 e- + 2 H+ —> H2O
En el paso de los electrones por los complejos I, III y IV se bombean protones (H+) desde la matriz al espacio intermembrana.
17.- Indique la función de los complejos I, II, III y IV.
● Complejo I. Capta un par de electrones procedentes del NADH, que seguidamente llegan hasta la coenzima Q mediante el FMN y centros Fe-S (ferrosulfurados).
● Complejo II. Incluye la enzima que cataliza la oxidación del succinato en el ciclo de Krebs. Desde este complejo llegan también hasta la coenzima Q los electrones procedentes del FADH2.
● Complejo III. Cataliza el paso de los electrones procedentes de la coenzima Q hasta el citocromo c.
● Complejo IV. Capta los electrones procedentes del citocromo c y los hace llegar hasta el oxígeno molecular (O2), formándose agua.
En el paso de los electrones por los complejos I, III y IV se bombean protones (H+) desde la matriz al espacio intermembrana.
18.- Identifique las partes marcadas en el esquema adjunto. ¿Cuál es el significado de los colores rojo y verde englobados en F? ¿Qué es la fosforilación oxidativa?
● Partes numeradas:
1 = citosol. 2 = membrana mitocondrial externa.
3 = espacio intermembrana. 4 = membrana mitocondrial interna.
5 = matriz mitocondrial.
● Partes marcadas con letras:
A = Complejo I. B = Complejo II. C = Complejo III. D = Complejo IV.
E = Complejo V (ATP sintasa).
F = Complejos proteicos cuyo conjunto constituye el llamado sistema OXPHOS (fosforilación oxidativa).
● En dichos complejos se muestran en color rojo las subunidades que están codificadas por genes mitocondriales, y en color verde, las codificadas por genes nucleares (el complejo II es el único cuyos componentes son todos de codificación nuclear).
● La fosforilación oxidativa es un proceso de síntesis de ATP que se produce como consecuencia del retorno de protones a la matriz mitocondrial a favor del gradiente electroquímico y a través del complejo ATP sintasa.
19.- Interprete lo representado en el esquema adjunto.
Wikimedia Commons
Se trata del complejo proteico ATP sintasa (ATP-asa), que consta de dos partes funcionales: un canal integral de membrana (F0) y una estructura globular que contiene los sitios catalíticos (F1). La ATP-asa puede funcionar de modo reversible, es decir, como ATP sintasa y como ATP hidrolasa (la ATP-asa está clasificada en el grupo o clase 3, o sea, el de las hidrolasas).
La subunidad “a” de F0 canaliza el paso de los protones a través de la membrana. Las dos subunidades “b” sobresalen e interaccionan con F1. Las subunidades “c” se disponen formando una especie de cilindro capaz de rotar en ambos sentidos.
En las subunidades β de F1 tiene lugar un cambio conformacional que permite la unión de ADP y Pi y la subsiguiente formación y liberación del ATP mediante catálisis rotacional. Actualmente se propone que el flujo de protones es necesario para inducir cambios conformacionales que posibilitan la liberación del ATP recién sintetizado.
En resumen: la fosforilación oxidativa consiste en la conversión de la fuerza protón-motriz en ATP, proceso que se lleva a cabo por el complejo ATP sintasa mediante un mecanismo de catálisis rotacional.
20.- Exponga los fundamentos de la teoría quimiosmótica o de Mitchell.
El Nobel de Química de 1978 fue otorgado a Peter Mitchell por sus estudios sobre la transferencia de energía explicada mediante la teoría quimiosmótica.
Mitchell (Nobelprize.org)
Según esta teoría, el paso de los electrones a través de los complejos que integran la cadena transportadora posibilita el bombeo de protones, lo cual genera un gradiente electroquímico rico en energía, que sirve para activar el complejo ATP sintasa y producir ATP. Resultando que es el gradiente de protones el que transporta la energía desde la citada cadena a la síntesis de ATP.